ALGUNOS POLINIZADORES POTENCIALES DE
OPHRYS
L. 1753 (
ORCHIDACEAE
) DETECTADOS EN LA SIERRA DE
ALCARAZ (ALBACETE, SE PENÍNSULA IBÉRICA)
SOME POTENTIAL POLLINATORS OF
OPHRYS
L. 1753
(
ORCHIDACEAE
) DETECTED IN THE SIERRA DE ALCARAZ
(ALBACETE, SE IBERIAN PENINSULA)
José LARA RUIZ 1
Recibido: 30 de enero de 2023
Aprobado: 24 de julio de 2023
Cómo citar este artículo:
Lara, J. (2023). Algunos polinizadores potenciales de Ophrys L. 1753 (Orchidaceae) detectados
en la sierra de Alcaraz (Albacete, SE península ibérica). Sabuco, 17: 57-63. http://doi.org/10.37927/
sabuco.17_4
RESUMEN
En total, en la sierra de Alcaraz (Albacete, SE de la península ibérica) se
han registrado 23 interacciones Ophrys-polinizador/polinizadores poten-
cial/es en 9 especies de Ophrys, de las cuales 4 son especialistas (Ophrys-po-
linizador) y 5 generalistas (Ophrys-polinizadores) por lo que se cuestiona
la creencia generalizada en la polinización altamente especializada de
Ophrys.
Palabras clave: Ophrys, polinizadores potenciales, sierra de Alcaraz,
Albacete, SE península ibérica.
ABSTRACT
In total, in the Sierra de Alcaraz (Albacete, SE of the Iberian Peninsula)
23 Ophrys-pollinator/potential pollinator/s interactions have been recor-
ded in 9 Ophrys species, of which 4 are specialists (Ophrys-pollinator) and
5, generalists (Ophrys- pollinators) so the widespread belief in the highly
specialized pollination of Ophrys is questioned.
1. C/ Condes de Bell-lloch, 189, 3º-2ªC, 08014 Barcelona.
Correo de contacto: jlara5@gmx.es
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Nº 17 | DICIEMBRE 2023 | SABUCO | Notas breves
José Lara Ruiz
Key words: Ophrys, potential pollinators, sierra de Alcaraz, Albacete,
SE Iberian Peninsula.
Las formas de atracción de los polinizadores por parte de las orquídeas
son variadas y, a veces, como sucede en el género Ophrys, espectaculares
(Sprengel, 1793, Pouyanne, 1917, Van Der Cingel, 1995, Ayasse, 2006; Singer
et al., 2006). Se pueden agrupar en 3 grupos: 1) el ofrecimiento de alimento
(néctar), 2) los engaños visuales (especies que simulan ser nectaríferas) y 3)
los engaños sexuales.
Dentro del tercer grupo, el engaño sexual alcanza su forma más perfecta
en el género Ophrys, ya que las flores mimetizan a las hembras vírgenes
de ciertos Hymenoptera. Los machos de estos Hymenoptera intentan copu-
lar con las flores (pseudocópula) y las polinizan durante el proceso. La flor
imita la forma de la hembra del insecto (mimetismo visual) emitiendo ade-
más una mezcla de compuestos que simulan a las feromonas de las hem-
bras en celo (mimetismo químico). Como resultado de los movimientos de
los insectos machos durante sus intentos de cópula sobre la flor, la polinia
(agregación de polen) se adhiere a su cuerpo (cabeza o abdomen). Un nuevo
intento de pseudocópula sobre otra flor de la misma especie permitirá de-
positar el polen sobre el estigma receptivo (Pouyanne, 1917; Correvon y Pou-
yanne, 1923); Schiestl et al. 1999; Claessens y Kleynen, 2011, 2016; Schatz et
al., 2013). La pseudocópula puede ser cefálica, cuando la cabeza del insecto
se aproxima a las polinias o abdominal, cuando lo hace el abdomen.
Tal polinización por engaño sexual ha provocado una gran diversifica-
ción de este género, mayoritariamente endémico de la cuenca mediterránea
(de 270 a más de 350 especies según Delforge, 2005 y 2016). Sin embargo, las
especies de Ophrys a menudo tienen un rango de distribución pequeño con
una alta tasa de endemismo (Delforge, 2005 y 2016) y una baja tasa de éxi-
to de polinización (Neiland y Wilcock, 1998; Vandewoestijne et al., 2009).
Su sofisticada ecología de polinización es muy sensible a los cambios am-
bientales (Robbirt et al., 2014). Por todas estas razones, la mayoría de las
especies de Ophrys están particularmente amenazadas (Robbirt et al., 2014;
Schatz et al., 2014; Vogt-Schilb et al., 2015).
Durante cuatro años (2016-2019), se recogieron observaciones de cam-
po de 9 localidades (tabla 1) en donde se localizó alguna de las 9 especies
de Ophrys: O. speculum subsp. speculum Link, 1800, O. lutea (Gouan) Cav.,
1793, O. fusca Link in Schrader, 1800, O. dyris Maire, 1931, O. sphegodes Mi-
ller, 1768, O. incubacea Bianca ex Tod., 1842, O. tenthredinifera Willd., 1805,
O. scolopax Cav., 1793 y O. apifera Hudson, 1762.
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ALGUNOS POLINIZADORES POTENCIALES DE
OPHRYS
L. 1753 (
ORCHIDACEAE
) DETECTADOS EN LA
SIERRA DE ALCARAZ (ALBACETE, SE PENÍNSULA IBÉRICA)
Localidad Coordenadas (30S) Altitud (m s. n. m.)
L1 S. de Alcaraz
(Villaverde de Guadalimar) WH45 1000
L2 Río Mundo (Riópar) WH56 950
L3 Río Mundo (Riópar) WH45 1100
L4 Río Mundo (Molinicos) WH56 900
L5 S.ª de Alcaraz (Peñascosa) WH57 1125
L6 S.ª de Alcaraz (Alcaraz) WH47 1100
L7 Arroyo de las Cañadas (Riópar) WH46 1125
L8 V. del Guadalmena (Bienservida) WH26 700
L9 S.ª de Alcaraz (Bogarra) WH56 1200
Tabla 1. Localidades muestreadas.
El muestreo se realizó por el método de observación directa, que consis-
tió en situarse a una distancia de 50 cm de la orquídea e inventariar todos
los insectos visitantes, capturándolos con red entomológica para su poste-
rior determinación en el laboratorio. La observación se realizó en días so-
leados con viento nulo o flojo (inferior a 5 km/h), durante la siguiente fran-
ja horaria: 9:00-13:00 h y 14:00-18:00 h (horario solar), en períodos de 30
minutos, intercalando un descanso de 10 minutos entre ellos, 2-3 días por
semana (según las condiciones meteorológicas indicadas), desde primeros
de enero hasta primeros de junio (período de floración de las especies de
las especies de Ophrys en la sierra de Alcaraz). Se realizaron 576 horas de
observación y se capturaron 53 individuos, de los cuales 35 transportaban
polinios en su cabeza o abdomen. Para la determinación de las diferentes
especies de himenópteros se utilizaron los trabajos de Ornosa y Ortiz-Sán-
chez (2004) y Amiet et al. (2007, 2010).
Se encontraron 22 especies (12 de Andrena, 5 de Eucera, 3 de Anthopho-
ra, 1 de Colletes y 1 de Dasyscolia).
Superfamilia Apoidea
Andrena (Leucandrena) barbilabris (Kirby, 1802)
Andrena (Euandrena) bicolor Fabricius, 1775
Andrena (Plastandrena) bimaculata (Kirby, 1802)
Andrena (Melandrena) cineraria (Linnaeus, 1758)
Andrena (Chlorandrena) cinerea Brullé, 1832
Andrena (Chlorandrena) humilis Imhoff, 1832
Andrena (Melandrena) morio Brullé, 1832
Andrena (Melandrena) nigroaenea (Kirby, 1802)
Andrena (Chlorandrena) nigroolivacea Dours, 1873
Andrena (Taeniandrena) ovatula (Kirby, 1802)
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Andrena (Chlorandrena) senecionis Pérez, 1895
Andrena (Melandrena) thoracica (Fabricius, 1775)
Anthophora (Pyganthophora) atriceps Pérez, 1879
Anthophora (Pyganthophora) atroalba Lepeletier, 1841
Anthophora (Pyganthophora) balearica (Friese, 1896)
Colletes cunicularius (Linnaeus, 1761)
Eucera (Hetereucera) elongatula Vachal, 1907
Eucera (Eucera) interrupta Bär, 1850
Eucera (Eucera) longicornis (Linnaeus, 1758)
Eucera (Eucera) nigrescens Pérez, 1879
Eucera (Eucera) nigrilabris Lepeletier, 1841
Superfamilia Scoliidae
Dasyscolia ciliata (Fabricius, 1787)
Todos los ejemplares eran machos. Sólo se citan los individuos recolec-
tados con polinios (35). Todos Leg. J. Lara.
Las abejas macho emergen de la diapausa antes que las hembras (de me-
dia, 15 días antes), lo que posibilita que las flores de Ophrys maximicen su
éxito reproductivo al florecer (alrededor de 15 días) antes de la aparición de
las hembras de la especie de abeja que las visita, lo cual permite la atracción
de los machos inexpertos.
OBSERVACIONES
Ophrys speculum ssp. speculum
Localidad L1: 1 ej. de Dasyscolia ciliata, 12-II-2017.
Ophrys luteaCav.
Localidad L2: 1 ej. de Andrena bicolor, 28-II-2016; 2 ej. de Andrena cine-
rea, 16-II- 2018; 1. ej., 20-II-2019; 1 ej. de Andrena humilis, 19-II-2017; 2 ej. de
Andrena nigroaenea, 13-II-2019; 1 ej. de Andrena nigroolivacea, 21-II-2016;
1 ej. de Andrena ovatula, 12-II-2018; 1 ej. de Andrena senecionis, 14-II-2017.
Ophrys fusca Link
Localidad L3: 1 ej. de Colletes cunicularius, 15-I-2018.
Ophrys dirys Maire
Localidad L4: 1 ej. de Anthophora atriceps, 1-I-2019; 1 ej. de Anthophora
atroalba, 2- I-2016; Idem, 4-I-2017. Idem, 6-I-2019; 1 ej. Anthophora baleari-
ca, 3-I-2018.
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Ophrys sphegodes Mill.
Localidad L5: 1 ej. de Andrena barbilabris, 8-I-2019; 1 ej. de Andrena
bimaculata, 9-I-2018; 2 ej. de Andrena cineraria, 7-I-2017; 1 ej. de Andrena
nigroaenea, 8-I-2017; Idem, 8-I-2019; 1 ej. de Andrena thoracica, 3-I-2019.
Ophrys incubacea
Localidad L6: 3 ej. de Andrena morio, 4-III-2018.
Ophrys tenthredinifera Willd.
Localidad L7: 1 ej. de Eucera longicornis, 23-II-2017; 1 ej. de Eucera nigri-
labris, 25-II-2016.
Ophrys scolopax Cav.
Localidad L8: 1 ej. de Eucera elongatula, 10-III-2019; 1 ej. de Eucera inte-
rrupta, 6-III-2017; 2 ej. de Eucera nigrescens, 5-III-2016.
Ophrys apifera Huds.
Localidad L9: 1 ej. de Eucera longicornis. 28-III-2018; ídem, 25-III-2019.
Durante mucho tiempo, se ha mantenido la creencia en la polinización
altamente especializada de Ophrys. Pero esta opinión generalizada ha sido
cuestionada recientemente (Gaskett, 2011; Breitkopf et al., 2013; Joffard
et al., 2019; Baguette et al., 2020). Estos autores aceptan la idea de que la
polinización de Ophrys involucra a varias especies de polinizadores: una
especie principal y una o varias especies secundarias. Los presentes datos
confirman esta idea.
En la polinización de las especies alcaracenses del género Ophrys, se
distinguen dos síndromes de polinización: 1) polinización por avispas (ten-
thredofilia, del griego tenthredon, insecto similar a la avispa) y 2) poliniza-
ción por abejas (melitofilia). O. speculum pertenece al grupo tenthredinó-
filo y el resto, al melitófilo, el cual se subdivide en 3 subgrupos: a.- poliniza-
ción por abejas de la familia Apidae (de lengua larga) (Anthophora, Eucera):
O. dirys (por Anthophora) y O. apifera, O. scolopax y O. tenthredinifera (por
Eucera); b.- polinización por abejas de la familia Andrenidae (de lengua cor-
ta): O. incubacea, O. lutea y O. sphegodes (por Andrena) y c.- polinización
por abejas de la familia Colletidae (de lengua corta): O. fusca (por Colletes).
Por otro lado, según el número de polinizadores, las especies de Ophrys
se dividen en dos grupos: 1) especialistas, polinizadas por una sola espe-
cie de himenóptero (O. apifera, O. fusca, O. incubacea y O. speculum) y 2)
generalistas, polinizadas por más de una especie de himenóptero, perte-
necientes al mismo género: O. dirys, O. lutea, O. scolopax, O. sphegodes y O.
tenthredinifera. Por tanto, entre las especies del género Ophrys alcaracen-
ses predominan las especies generalistas (5) respecto a las especialistas (4).
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Los presentes datos indican que los géneros Andrena y Eucera son los
polinizadores potenciales de la mayoría de las especies de Ophrys alcara-
censes (6 de 9).
En conclusión, se refuta la creencia en la polinización altamente espe-
cializada de Ophrys, ya que hay especies de este género de orquídeas que
son generalistas (visitadas por distintas especies del mismo género de abe-
jas).
BIBLIOGRAFÍA
Amiet, F., Herrmann, M., Müller, A. y Neumeyer, R. (2007). Apidae 5. Am-
mobates, Ammobatoides, Anthophora, Biastes, Ceratina, Dasypoda,
Epeoloides, Epeolus, Eucera, Macropis, Melecta, Melitta, Nomada,
Pasites, Tetralonia, Xylocopa. Fauna Helvética, 20. Schweizerische
Entomologische Gesellschaft. 356 pp.
Amiet, F., Herrmann, M., Müller, A. y Neumeyer, R. (2010). Apidae 6: Andre-
na, Melitturga, Panurginus, Panurgus. Fauna Helvética, 26. Schwei-
zerische Entomologische Gesellschaft. 316 pp.
Ayasse, M. (2006). Floral scent and pollinator attraction in sexually decep-
tive orchids. En Dudareva N, Pichersky E., editors. Biology of floral
scent, p. 219- 241.
Baguette, M., Bertrand, J.A.M., Stevens, V.M., Noûs C. y Schatz, B. (2020).
Why are there so many bee-orchid species? Adaptive radiation by
intraspecific competition for mnesic pollinators. Biological Re-
views,95(6): 1630-1663.
Breitkopf, H., Schlüter, P.M., Xu, S., Schiestl, F.P., Cozzolino, S. y Scopece,
G. (2013). Pollinator shifts between Ophrys sphegodes populations:
Might adaptation to different pollinators drive population diver-
gence? Journal of Evolutionary Biology, 26: 2197–2208. https://doi.
org/10.1111/jeb.12216.
Claessens, J., y Kleynen, J. (2011). The flower of the European orchid: Form
and function. 439 pp.
Claessens, J. y Kleynen, J. (2016). Orchidées d’Europe, fleur et pollinisation.
Mèze. Biotope Éditions.
Correvon H. y Pouyanne, M.A. (1923). Nouvelles observations sur le mimé-
tisme et la fécondation chez les Ophrys speculum et lutea. Journal de
la Société Naturelle Horticole de France, 4: 372-377.
Delforge, P. (2005). Guide des Orchidées d’Europe, d’Afrique du Nord et du
Proche- Orient. Delachaux et Niestlé, Neuchâtel-Paris, Switzerland,
640 pp.
Delforge, P. (2016). Orchidées d’Europe, d’Afrique du Nord et du Pro-
che-Orient. Delachaux et Niestlé, Neuchâtel-Paris, Switzerland, 544
pp.
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OPHRYS
L. 1753 (
ORCHIDACEAE
) DETECTADOS EN LA
SIERRA DE ALCARAZ (ALBACETE, SE PENÍNSULA IBÉRICA)
Gaskett, A.C. (2011). Orchid pollination by sexual deception: Pollinator
perspectives. Biological Reviews, 86: 33-75.
Joffard, N., Massol, F., Grenié, M., Montgelard, C. y Schatz, B. (2019). Effect
of pollination strategy, phylogeny and distribution on pollination ni-
ches of Euro- Mediterranean orchids. Journal of Ecology, 107 (1): 478-
490.
Neiland, M.R.M. y Wilcock, C.C. (1998). Fruit set, nectar reward, and rarity
in the Orchidaceae. American Journal of Botany, 85: 16571671.
Ornosa, C. y Ortiz-Sánchez, F. J. (2004). Hymenoptera, Apoidea I. – En Ra-
mos M.A. et al. (eds), Fauna Iberica vol. 23. Museo Nacional Ciencias
Naturales. CSIC. Madrid, 556 pp.
Pouyanne, A. (1917). La fécondation des Ophrys par les insectes. Bull. Soc.
Hist. Nat. Afr. Nord 8 (1): 6-7.
Robbirt, K.M., Roberts, D.L., Hutchings, M.J. y Davy, A.J. (2014). Potential
disruption of pollination in a sexually deceptive orchid by climate
change. Curr. Biol., 24 (23): 2845-2849.
Schatz, B., Hossaert-McKey, M. y Kjellberg F. (2013). Histoire évolutive et
diversité des interactions entre insectes pollinisateurs et plantes. En
Sauvion, N., Calatayud, P.A, Marion-Poll, F., Thiéry, D. (Eds.) Interac-
tions insectes-plantes. Editions Quæ, pp: 565-576.
Schatz, B., Gauthier, P., Debussche, M. y Thompson J. (2014). A decision
tool for listing species for protection on different geographic scales
and administrative levels. Journal for Nature Conservation, 2: 75-83.
Schiestl, F.P., Ayasse, M., Paulus, H.F., Löfstedt, C., Hansson, B.S., Ibarra,
F., y Francke, W. (1999). Orchid pollination by sexual swindle. Nature,
399: 421-422.
Singer, R.B., Marsaioli, A., Flach, A. y Reis, M.G. (2006). The ecology and
chemistry of pollination in Brazilian orchids: recent advances. En da
Silva, J. (editor). Floriculture, Ornamental and Plant Biotechnology.
Middlessex: Global Science Books, 4: 570-583.
Sprengel, C.K. (1793). Das entdeckte Geheimnis der Natur im Bau und der
Befruchtung der Blumen. Viewig, Berlín.
Van Der Cingel, N.A. (2001). An atlas of orchid pollination: America, Africa,
Asia and Australia. Rotterdam: A. A. Balkema Publishers.
Vandewoestijne, S., Róis, A.S., Caperta, A., Baguette, M. y Tyteca D. (2009).
Effects of individual and population parameters on reproductive
success in three sexually deceptive orchid species. Plant Biology, 11:
454–463.
Vogt-Schilb, H., Munoz, F., Richard, F. y Schatz, B. (2015). Recent declines
and range changes of orchids in Western Europe (France, Belgium
and Luxembourg). Biological Conservation, 190: 133-141.